Местообитания и экологические ниши
Экологическим каркасом биогидроценозов являются местообитания (биотопы, экотопы): однородные в экологическом отношении участки, занятые одним биоценозом. Внутри сообщества, чтобы ослабить конкуренцию, организмы расселяются по разным экологическим нишам. Пространственно экологические ниши определяются по положению на поверхности, в толще воды, на дне, вплоть до локальных местоположений: на верхней или нижней стороне камней, в кроне или корнеподобных выростах сидячих форм бентоса и т.п.
Функционально экологические ниши гидробионтов обособляются благодаря приспособлениям животных к способам добывания пищи, движению или неподвижному образу жизни на дне и т.п. Прилаженность ко всей совокупности экологических факторов закрепляет у гидробионтов адаптивные признаки, выражающиеся прежде всего во внешнем облике.
Главными местообитаниями гидробионтов в океаносфере являются: нейсталъ -слой на границе раздела водной толщи океана с атмосферой; лед; толща вод. Прибрежные воды называются неритическими; воды открытого океана, наименее подверженные влиянию суши, - пелагическими. Область жизни на дне именуется - бенталь.
К разным биотопам или экологическим нишам приурочены специфические группы гидробионтов. В самом верхнем слое океана (нейстали) обитает нейстон; на поверхности и в массе льда - пагон; в толще вод живут организмы, не столько активно плавающие, сколько парящие в ней, - планктон; растения - фитопланктон и животные - зоопланктон; а также активно плавающие - нектон: рыбы, млекопитающие, головоногие моллюски (кальмары) и др.
Значительное разнообразие экологических ниш представляет морское дно. Совокупность организмов, обитающих на дне называется бентос: животные - зообентос, растения -фитобентос. По образу жизни выделяются формы, связанные с поверхностью дна (эпифауна). Сюда относятся прикрепленные, сидячие организмы (сессильный бентос - 5), свободнолежащие, бродячие формы, нектобентос - плавающие у дна формы. Особую нишу образует толща грунта. С ней связаны сверлящие и закапывающиеся формы -инфауна. Остановимся на характеристике некоторых групп более подробно.
Нейстон. Начнем с первого миллиметра океана. По мнению известного океанолога Ф. Макинтайра (1981), едва заметные превращения, происходящие в тонком пленочном слое жидкости, покрывающем 70% земной поверхности, играют решающую роль в благополучном развитии жизни на Земле. Макинтайр нарисовал разрез океана, применяя логарифмическую шкалу глубин. В этом случае верхний миллиметр океана занимает почти половину рисунка, остальная часть охватывает глубину до 10 км. Этот способ весьма нагляден для понимания того, что события, происходящие в верхнем миллиметре океана, не менее важны, чем функционирование его нижней "половины".
Ю.П. Зайцев (1974) выделил особую зону жизни в океане (поверхность раздела океан -атмосфера), назвав ее гипонейсталь.
Эта зона исключительно богата так называемым неживым органическим веществом. Его роль для всех обитателей океана исключительно велика - это готовая пища, источник биостимуляторов или ингибиторов. Гипонейсталь хорошо освещается солнцем, в том числе биологически активными инфракрасными и ультрафиолетовыми лучами; она насыщена кислородом. Особую стимулирующую роль на рост и развитие живых организмов оказывает взбиваемая ветром на поверхности моря пена.
В верхних 5 см морской воды наблюдается скопление своеобразных форм жизни; свыше 90% беспозвоночных и рыб, обитающих в пределах мелководий и в открытой части океана, используют поверхностную пленку как своеобразный инкубатор для откладывания икры и выращивания молоди.
Пагон. Термин был введен применительно к пресным водоемам для обозначения сообществ организмов, находящихся в толще или на поверхности льда. Изучение пагона актуально, поскольку реки выносят его в море во время весеннего половодья. Он состоит из вмерзших в лед бактерий, водорослей, коловраток, насекомых, моллюсков и др., обогащающих кормовую базу морских обитателей. Морской лед в арктических и умеренных широтах является субстратом для обрастания диатомовыми водорослями.
Планктон. Организмы, не способные противостоять горизонтальным движениям воды, относятся к планктону. В эту группу входят бактериопланктон (бактерии), фитопланктон (растения) и зоопланктон (животные). Как правило, планктонные организмы очень невелики и во многих случаях имеют даже микроскопические размеры. Однако и такие сравнительно крупные животные, как медузы, тоже подпадают под определение планктона. Некоторые планктонеры (как растения, так и животные) подвижны, но их подвижность невелика по сравнению с обычной подвижностью воды. Такие животные, как рыбы, которые могут оставаться на одном месте и даже плыть против течения, называются нектоном. Однако четкую границу между планктоном и нектоном провести невозможно, и некоторые мелкие рыбки, в особенности личинки рыб, могут быть частью планктонного сообщества.
С освещаемым Солнцем (фотическим) слоем океана, глубиной около 100 м, связана жизнедеятельность фитопланктона - основы трофической цепочки. Кроме растительных и животных организмов, проходящих весь жизненные цикл в планктонной стадии, в состав планктона временно входят икра и мальки рыб, икра и личинки большинства донных беспозвоночных.
У организмов планктона развились замечательные приспособления для того, чтобы без большой затраты усилий легко держаться в определенном слое воды. При помощи различных выростов, щетинок одноклеточные организмы сильно увеличивают поверхность своего тела: при малой величине планктонеры обладают большой поверхностью по сравнению с весом тела.
У наземных растений запасные вещества отлагаются, как правило, в виде крахмала. Но крахмал тяжелее воды и тянул бы микроскопические водоросли ко дну. Вот почему у фитопланктона запасные вещества отлагаются в виде капелек жира, который облегчает вес тела в воде. Обильные жировые капли имеются у различных планктонных рачков и других животных. Эти капли одновременно служат и запасным веществом и облегчают вес тела. Благодаря жиру планктон обладает высокой питательностью. На пелагических пастбищах быстро нагуливают вес и рыбы, и самые крупные животные на нашей планете - киты.
Многие организмы зоопланктоны способны к активному плаванию и не остаются постоянно в одном слое. Давно замечено, что сельдь, сардина и другие рыбы, питающиеся зоопланктоном, лучше ловятся в поверхностных слоях в ночное время. Желудки рыб, выловленных ночью, наполнены различными рачками, которые днем в поверхностных слоях попадаются очень редко.
Дело в том, что зоопланктон образован тенелюбивыми организмами, не переносящими солнечного света: днем многие зоопланктонеры находятся в глубинных слоях; вечером они поднимаются к поверхности, а перед рассветом начинают опускаться вниз. Мелкие рачки, например, прекрасные пловцы. При ничтожном размере тела в 2 -3 мм они способны проплыть за сутки до 500 м, 250 м вниз и столько же вверх.
Это грандиозные суточные вертикальные миграции миллионов тонн живого вещества. Но так как в разных слоях водной толщи течения различаются по направлению, зоопланктон одновременно перемещается по горизонтали, причем нередко в противоположные стороны.
По способу питания большинство зоопланктона - фильтраторы. Ракообразные копеподы и эвфаузииды являются главными потребителями фитопланктона. Они извлекают мельчайшие частицы с помощью сети щетинок, активно прогоняя через них воду. Их основная пища - диатомовые водоросли. Копеподы, например, отличаются чрезвычайной прожорливостью и быстро очищают воду от водорослей, даже при очень большом их количестве. Кишечники ракообразных интенсивно выделяют фекалии, способные к быстрому опусканию на дно. На дне океана широко распространены илы, образованные створками диатомей, поступивших сюда с фекалиями зоопланктонеров-фильтраторов.
Для удовлетворения суточного рациона организмы зоопланктона отфильтровывают около 100 км3 воды в сутки. Вся зона планктона в океане отфильтровывается всего за 20 суток. А. П. Лисицын (1986) коренным образом пересмотрел роль живого вещества в осадочном процессе. Если прежде основная роль отводилась обломкам горных пород, выносимым в океан материковым стоком, то теперь установлено, что морские мелководья захватывают практически весь твердый сток с суши. Ведущую роль в питании дна открытого океана осадочным материалом А. П. Лисицын отводит верхнему слою, где благодаря жизнедеятельности организмов, главным образом диатомовых водорослей, ежегодно возникает огромное количество взвеси, во много раз превосходящей поступление осадков с континентов.
Нектон означает по гречески плавающий. К нему относятся большинство рыб, млекопитающие (ластоногие, китообразные), пресмыкающиеся (морские змеи и черепахи), головоногие моллюски (кальмары, каракатицы) и др. В процессе эволюции жизненные формы нектона приобрели обтекаемую форму тела.
Для большинства видов нектона характерны миграции на громадные расстояния. Они выражаются в сезонных перемещениях для выполнения таких жизненно важных функций, как размножение и питание. Миграции рыб совершаются по следующей схеме: с места нереста молодь подхватывается и уносится морским течением в места кормежки и нагула. Подросшие мальки объединяются в стаи. Достигнув зрелости, рыбы возвращаются к месту нереста, и цикл повторяется.
Европейские угри основную часть жизни проводят в реках, а нереститься идут в Саргассово море. Молодь угрей дрейфует с водами Гольфстрима назад к берегам Северной Америки и Европы, где они заходят в реки. В пресных водах угри кормятся и растут, но размножаться вновь уплывают в Саргассово море. Там они откладывают икру и умирают.
Миграция зеленых морских черепах совершается между местами, где они кормятся, - у берегов Бразилии в Атлантическом океане, и местом, где они размножаются, - о. Вознесения в центральной Атлантике. Поражает точность, с шторой черепахи прокладывают курс в открытом океане к этому небольшому острову. Он так мал, что малейшее отклонение от курса грозит проплыть мимо цели, потеряв ее навсегда.
Дальневосточные лососевые рыбы, нерестятся в реках. После откладывания икры рыбы погибают. Мальки скатываются в море и уносятся течениями далеко от мест рождения. Достигнув зрелости, взрослые рыбы из Тихого океана идут в Дальневосточные моря, а затем в реки. Протяженность их миграционных путей исчисляется многими тысячами километров. Американский лосось нерестится в реках Аляски, а кормится в Беринговом море.
Миграции ластоногих и китов связаны с теми же явлениями - размножением и откормом. Котики, приходящие летом на лежбища на Командорские острова, приносят здесь потомство. Самцы оплодотворяют самок. Когда детеныши подрастают, котики отправляются в дальнее путешествие на юг. Зиму они проводят у берегов Японии. К весне у самок заканчивается период беременности, и они возвращаются на Командорские острова, чтобы принести потомство.
У китов детеныш рождается зимой в теплых тропических водах. На откорм стада китов устремляются на богатые летние пастбища далеко на север. В Тихом океане киты проходят от экватора до северных районов Берингова и Чукотского морей.
Бентос. Когда организмы обитают на поверхности дна, внутри донных отложений или горных пород, обнажающихся на дне, или временно связаны с дном, такой образ жизни называется бентосным, а сами организмы образуют бентос. В его состав входят бактерии, растения и животные всех типов, но в противоположность планктону размеры бентосных животных могут различаться на несколько порядков.
Сто лет назад было обычным представление, что жизнь в океане отсутствует на глубине свыше 550 м. Эта концепция, называемая азойной гипотезой, возникла в результате драгирования, выполненного Эдуардом Форбсом в Средиземном море в 1841 г. По описанию очевидцев, это выглядело следующим образом: "По мере опускания в этом районе его обитатели все сильнее изменяются, их становится все меньше, что свидетельствует о нашем приближении к бездне, где жизнь либо отсутствует, либо проявляется отдельными вспышками, чтобы заявить о своем жалком существовании".
Однако драгировки Сарса, Томпсона, Карпентера в открытых водах Норвегии и Шотландии, находки животных, прикрепленных к кабелям, поднятым в Средиземном море, и пробы со дна, взятые во время экспедиций "Челленджера" (1872-1876), показали, что организмы обитают по крайней мере до глубины 5500 м. Собранная фауна была разнообразной, широко распространенной и обычно мелких размеров с большим числом хищных видов.
Русскими экспедициями в 50-х годах XX в. на "Витязе" и "Галатее", специально посвященными изучению глубоководных желобов, было доказано, что жизнь существует и на максимальных глубинах океана. Однако наиболее богаты и разнообразны донные сообщества на дне морских мелководий.
Настоящие бентосные организмы в противоположность временным обитателям дна считаются сидячими или относительно неподвижными. Такие организмы, как морские водоросли, губки, кораллы, морские желуди, некоторые иглокожие прочно прикреплены ("заякорены") в течение всей жизни. Сверлящие черви и моллюски в основном ведут сидячий образ жизни, но иногда могут передвигаться внутри или на поверхности дна. В то же время такие донные животные, как некоторые моллюски, ракообразные и донные рыбы, часто предпринимают протяженные горизонтальные или вертикальные миграции в отрыве от дна.
Бентосные организмы отличаются от планктонных прежде всего приспособлениями для связи с субстратом. В то время как планктонное существование требует небольших размеров и удельного веса, близкого к удельному весу морской воды, донное существование допускает большое разнообразие размеров, формы удельного веса.
Морское дно предоставляет гидробионтам множество экологических ниш: 75% общего числа морских видов обитают на твердом субстрате (скалы, коралловые рифы), 20% встречаются на песчаных и илистых грунтах, и только 5% ведут смешанный нектобентический образ жизни.
Приспособления к жизни на дне достигли у животных высокого совершенства: тяжелые массивные раковины и скелеты с обильными отложениями извести, накрепко прикрепленные к скалам формы, корнеподобные выросты для закрепления в мягком грунте, развитие придатков (ресничек, щетинок) и мускулатуры тела, которые позволяют им передвигаться по поверхности осадков, в их толще или сквозь осадки, - вот, что является характерным для жизненных форм бентали. Имеются все стадии переходов от неподвижных к ползающим, бродячим и плавающим у дна формам.
Нектобентические формы. Они плавают в придонном слое, часто ложатся на дно, маскируются, прячутся в засаде и поджидают свою жертву. В большинстве случаев это рыбы: камбалы, ерши, бычки, скаты и др. Хорошо маскируются на дне камбалы. Этому способствует и плоская форма их тела и умение, подобно хамелеону, менять окраску так, чтобы слиться с фактурой дна.
Многие хищные рыбы, охотясь за добычей, прибегают к хитрости. Неподвижно лежит на дне рыба "морской черт". На голове у него шевелится своеобразное подобие удочки с придатком, похожим на червячка. Колебания этого придатка приманивают жертву. Быстро раскрыв пасть, морской черт засасывает жертву.
Подобно насекомым некоторым видам рыб свойственна удивительная мимикрия - не только покровительственная окраска, но и причудливая маскирующая их форма тела. Ярким примером могут служить морской конек и конек-тряпичник, прячущиеся среди водорослей.
Прикрепленные к субстрату организмы - сессилъные (сидячие) формы. К ним относятся многоклеточные зеленые, красные и бурые водоросли (в отличие от микроскопических одноклеточных водорослей планктона они именуются макрофитами). Их заросли образуют фитобентос. А также многочисленных представителей животных, принадлежащих фауне обрастаний (эпифауне).
Водоросли в отличие от высших растений лишены корней и проводящих тканей (сосудов). Их лентовидные, кустовидные, нитевидные тела принято называть не стеблями, а слоевищами. Водоросли предпочитают селиться на прочном скальном грунте, к которому они прикрепляются подошвой или похожими на корни выростами - ризоидами, выполняющими роль якоря, прочно удерживающими слоевище на месте. Водоросли не могут использовать ризоиды для всасывания из грунта питательных веществ, подобно корням высших растений; они совершают обмен веществ с окружающей водной средой всей поверхностью тела. На илистых грунтах, в защищенных от волн местах, на небольшой глубине распространены луга морских трав Они также относятся к макрофитам. Это высшие растения, обладающие развитой корневой системой, скрепляющей грунт.
Остановимся на характеристике некоторых представителей эпифауны.
Губки совершенно лишены способности к движению. Они прирастают к скалам, любым неподвижным предметам, образуя колонии. Есть крошечные губки, размером в несколько миллиметров, и есть гиганты, высотой до метра и более. Их тело пронизано бесчисленными порами, через которые непрерывно засасывается вода вместе с частицами пищи. В период размножения губка выпускает массу свободно плавающих личинок, поступающих в состав планктона. Они разносятся течениями на большие расстояния, оседают на дно и дают начало новым колониям.
Мшанки напоминают скорее растения, чем животных. Они растут на камнях, раковинах, панцирях крабов и т.п. Каждая веточка мшанки состоит из множества мелких ячеек, внутри которых сидят животные. Вокруг ротового отверстия у них имеется венчик щупальцев, движение которых создает ток воды, загоняющий в ротовое отверстие мелкие частицы пищи. Личинки ведут планктонный образ жизни.
Из кишечнополостных наиболее известны такие прикрепленные формы, как одиночные полипы актинии и колониальные полипы кораллы. Тело актинии представляет собой прикрепленный к субстрату студенистый мешок, увенчанный щупальцами, окружающими отверстие, через которое полип заглатывает пищу и выбрасывает непереваренные остатки. В спокойном состоянии актиния с распустившимися щупальцами похожа на хризантему. Разные виды актиний отличаются по цвету, форме и размеру, достигая в тропических морях нескольких десятков сантиметров в диаметре. Стоит маленькой рыбешке или рачку прикоснуться к такому "цветку", как щупальца мгновенно сжимаются, пускаются в ход стрекательные капсулы, добыча парализуется и всасывается внутрь мешка.
Кораллы, строители рифов в теплых водах тропических морей, представляют собой колонии маленьких полипов, строящих единый мощный известковый скелет. Каждый вид коралла создает колонию особой формы. В теплой прозрачной воде они образуют то кружевные веера, то изящные "рога". Есть массивные кораллы, напоминающие сахарные головы высотой в несколько метров. В период размножения личинки ведут планктонный образ жизни и далеко разносятся течениями.
К червям, ведущим сидячий образ жизни, относятся серпулиды. Они строят себе домики в виде известковых трубочек. Длинные щетинки ярко-красного цвета образуют на переднем конце тела, высовывающегося из трубочки, венчик. Пульсируя щетинками, червь создает ток воды, с которым в ротовое отверстие загоняются частицы пищи. Личинки червей ведут планктонный образ жизни. Осев на дно, они начинают строить свой домик, прочно припаивая его к субстрату.
Из ракообразных сидячий образ жизни ведут усоногие раки - морские желуди (балянусы) и морские уточки (лепас). Усоногие раки строят известковый домик, прочно прирастающий к камням и другим твердым предметам, из которого наружу высовывается "кисточка", образованная тонкими ножками. Сжимая и разжимая ее, раки гонят воду, а с ней и частицы пищи себе в рот. Личинки усоногих ведут подвижный планктонный образ жизни.
Среди двустворчатых моллюсков к видам, способным прирастать к субстрату, относятся устрицы. Вьщеляя известь, они не только строят себе раковины, но и припаивают створки к камням или к соседним раковинам. "Друзы" устриц, постепенно нарастая друг на друга, образуют ракушечные рифы. Другой вид, мидия, прикрепляется к скалам с помощью множества тонких белковых нитей (бисуса). Селятся мидии очень тесно, на 1 м живет до 1000 штук. Такие плотные поселения называют мидиевыми щетками. Устрицы и мидии активно фильтруют воду, выцеживая из нее частицы пищи. Их личинки ведут планктонный образ жизни.
Существует группа двустворчатых моллюсков-сверлильщиков, которые способны внедряться в скальный грунт. Их называют литофагами - пожирателями камней. Поверхность скал, в которых селятся моллюски-литофаги, так изъедена ими, что напоминает пчелиные соты. Моллюск торедо просверливает древесину. В прежние времена от него очень страдали днища деревянных кораблей.
Все названные выше животные принадлежат к беспозвоночным. Однако к этой же группе жизненных форм относятся и представители низших хордовых, например оболочники, асцидии. Хорду имеет только свободно плавающая личинка асцидии. Теряя подвижность, асцидия прикрепляется к субстрату и ведет сидячий образ жизни. Ее тело имеет вид ярко окрашенного мешка, в верхней части которого имеется два выроста с отверстиями. Через эти отверстия асцидия прогоняет воду, улавливая из нее частицы пищи.
Все вместе растения и животные образуют на дне густые заросли. Вот как описывает прибрежные воды у Командорских островов известный исследователь наших морей Е.Ф. Гурьянова: "Громадные, достигающие нескольких десятков метров (максимум до 300 м) бурые водоросли макроцистис, нереоцистис, ламинарии и др. образуют густые подводные леса, поднимающиеся до поверхности моря с глубины 20 -30 м. В этих зарослях скрывается богатейшая фауна морских беспозвоночных, среди них держатся котики и морские бобры, питающиеся этой фауной. Ниже, на глубине 40 - 60 м, заросли водорослей сменяются колониями мягких кораллов, губок, окрашенных в яркие и разнообразные цвета. В состав зарослей входят также роскошные актинии, мшанки, асцидии. Животные иногда сидят в несколько слоев, образуя толстый живой сплошной покров на скалах. Водоросли, особенно их ризоиды, буквально сплошь усажены сидячими формами -мшанки, губки, актинии, асцидии, серпулиды и др. Под камнями - клубки червей, голотурии, рачки и пр. И все это в громадном количестве".
Иллюстрацией жизненных форм эпибентоса может служить изображение группировки губок, восьмилучевых кораллов и гидроидов в южной части Охотского моря.
Закапывающиеся формы (инфауна) связаны с рыхлыми, чаще мягкими песчано-илистыми отложениями. Инфауна совершает большую работу по биологическому преобразованию (биотурбации) верхнего слоя отложений. Полихеты Arenicola в популяции с плотностью 40 экз/м2 ежедневно пропускают через свои кишечники за год около 0,25 м3 осадков, перемешивая весь слой на глубину 20 - 30 см.
Характерной фацией морских мелководий Японского моря является песчано-илистая равнина, отложения которой интенсивно переработаны организмами. Хорошо выражены "курганчики" выброшенного с глубины грунта, их плотность достигает 10-20 шт. на 1 м2.
Большую работу по переработке поверхностного слоя производят трепанги, пропускающие через свой желудок отложения и оставляющие после себя многочисленные фекальные колбаски.
Морские ежи пасутся в зарослях водорослей или собирают мелкие частицы пищи с поверхности дна. Морские звезды - хищницы, их жертвой становятся моллюски. Морские гребешки (двустворчатые моллюски) свободно лежат на дне. При приближении морской звезды моллюск начинает хлопать створками, благодаря чему возникают реактивные толчки и гребешки далеко отскакивают от того места, на котором лежали.
Медленно ползают по дну брюхоногие моллюски. Многие из них являются хищниками или трупоедами.
На мелководьях, чтобы противостоять воздействию волнения, брюхоногие строят массивные раковины и снабжают их причудливыми выростами, усиливающими сцепление с грунтом. Особенно красивы благодаря этому раковины брюхоногих тропических морей.
Широко распространенной бродячей формой являются крабы. Это настоящие санитары моря. Они подбирают и поедают всевозможные гниющие остатки растений и животных.
|
|
Читайте в рубрике «Экология океана»: |