Происхождение и развитие океанической биоты
Всю историю Земли с момента ее возникновения (около 4,5 млрд лет назад) до наших дней делят на два неравных отрезка: докембрийский (время скрытой жизни -криптозой) -его продолжительность около 3,5-4 млрд лет и фанерозой (время явной жизни), начавшийся примерно 570 млн лет назад. Фанерозой делят на эры: палеозой (время древней жизни), мезозой (время средней жизни) и кайнозой (время новой жизни).
Современная биота океаносферы, представленная огромным разнообразием видов и сообществ живых организмов, - результат длительной эволюции, характерными чертами которой являются: ускорение темпов развития (каждый последующий геологический период короче предыдущего); "волны жизни", расцвет и затухание разнообразия отдельных систематических групп организмов; усложнение строения организмов; увеличение биоразнообразия и разнообразия сообществ; возрастание роли функций живого вещества в Мировом океане и в географической оболочке в целом.
В течение криптозоя жизнь на Земле прошла длительный путь эволюции. Она была уже весьма богатой, но сосредотачивалась преимущественно в пределах теплых морских мелководий. К концу криптозоя эволюция животных продвинулась настолько, что они были представлены основными типами беспозвоночных животных, известных и в настоящее время: кишечнополостными (65 - 70%), червями (около 25%), и членистоногими (около 5%).
Многие из обнаруженных групп не имеют современных аналогов. Основной отличительной особенностью криптозойской фауны является то, что она была представлена бесскелетными организмами. И хотя некоторые из этих животных имели размер до 1 м в длину, они, вероятно, состояли из желеобразного вещества подобно современным медузам.
Возникнув в океане, организмы коренным образом трансформировали химические свойства его вод, газовый состав атмосферы. Благодаря огромной инерционной способности океаносферы, она сохраняет константность важнейших экологических параметров - температуры, солености, газов - на протяжении 2-3 млрд лет. Благодаря этому гидробионты не выносят резких изменений природных условий, в том числе вызванных антропогенной деятельностью.
Суша была безжизненной, лишенной защитного биологического покрова. Процессы ее разрушения и выноса терригенного осадочного материала в океан были очень интенсивными.
В экосистеме океана четко обособились основные функциональные звенья, состоящие из продуцентов, консументов и редуцентов. Эта модель сохраняет постоянство в любых экосистемах Земли до наших дней. Благодаря появлению и расцвету фотосинтезирующих организмов (прежде всего цианей - синезеленых водорослей) в атмосфере появился свободный кислород. Сформировался озоновый экран, защитивший Землю от губительного для живых существ жесткого ультрафиолетового излучения.
С биологической точки зрения содержание свободного кислорода в атмосфере и гидросфере значимо потому, что позволило перейти организмам от использования энергии процессов ферментативного брожения и хемосинтеза к энергетически более эффективному (в 30 - 50 раз) окислению при дыхании. Именно это послужило причиной настоящего биологического взрыва - массовому возникновению практически всех типов беспозвоночных животных.
Если обратиться к истокам событий, оказавшим влияние на формирование современной биологической структуры океана, то оказывается, что подчас они носили драматический характер. История биосферы около 2 млрд лет назад оказалась разделенной на два почти равных отрезка. Вначале жизнь была представлена только анаэробными одноклеточными доядерными организмами - прокариотами, существовавшими в условиях восстановительной атмосферы из углекислого газа, метана и азота. Второй этап связан с формированием окислительной атмосферы из азота и кислорода. Анаэробные организмы были вытеснены в ограниченные экологические ниши. Их место занял принципиально новый ствол жизни - ядерные организмы-эукариоты,- венцом эволюции которого стал человек.
В основе естественного отбора всегда лежат резкие изменения физико-географических (палеогеографических) условий, определяющих формирование новых видовых генотипов и характер распределения и доминирования жизненных форм в биоценозах (Голиков, Скарлато, 1988).
Раскрывая тему эволюционного подхода к объяснению разнообразия жизни в Мировом океане, необходимо обратить внимание на следующие важнейшие события на протяжении фанерозоя.
Палеозой (начало около 570 млн лет назад). Облик Земли определялся в южном полушарии гигантским материком Гондвана, а в северном - группой континентов: Европейским, Сибирским (Ангарским), Китайским и Североамериканским. К концу палеозоя северные континенты сгрудились и объединились с Гондваной, образовав единый сверхматерик Пангею, окруженный сверхокеаном Панталассом.
В начале палеозоя жизнь развивалась только в океане, суша была пустынной. Постепенно растения и животные вышли на сушу, начал формироваться растительный покров и животный мир материков.
Палеозой делится на периоды. В нижнем палеозое выделяются кембрий, ордовик, силур; в верхнем палеозое - девон, карбон, пермь.
Кембрий. В океане встречаются представители основных типов беспозвоночных животных. Примечательно, что если в криптозое все организмы были мягкотелые, то в начале палеозоя произошел скачок в физиологии большинства беспозвоночных, они обрели твердые известковые или хитиновые покровы. Страницы геологической летописи стали заполняться остатками именно этих организмов. Господствовавшими и самыми развитыми животными в кембрии были трилобиты, относящиеся к членистоногим. Растения были представлены одноклеточными водорослями, входящими в состав фитопланктона, и многоклеточными зелеными, красными, позже бурыми, водорослями (макрофитами), образовывавшими подводные заросли на мелководьях.
Все растения и животные размножались путем высева большого количества гамет в воду, где происходило их слияние. Водная среда являлась необходимым условием для жизни всех организмов.
Ордовик - силур. Богатая и разнообразная биота океана быстро эволюционировала. Большое распространение получили древние кораллы. По дну ползали трилобиты. Одно из первых мест среди животного мира занимали головоногие моллюски, обитавшие в прямых или слабо изогнутых, украшенных красивым узором раковинах. Характерными представителями иглокожих бьши морские лилии, длинные стебли которых заканчивались красивой чашечкой с венцом подвижных щупальцев. Значительного разнообразия достигли представители плеченогих, мшанок, брюхоногих и пластинчато-жаберных моллюсков. Появляются примитивные хордовые.
В целом, весь нижний палеозой - это эпоха океанической биосферы, образованной низшими споровыми растениями и беспозвоночными животными.
Девон. С этого периода начинается верхний палеозой - начало активного завоевания суши растениями и животными. На поверхности суши впервые появляются леса высших споровых сосудистых растений - гигантских плауновидных, папоротникообразных, хвощевидных. Это обстоятельство значительно ослабило эрозию суши и поступление осадочного материала в океан. Однако развитие растительного покрова еще было ограничено приморскими равнинами. Склоны гор продолжали интенсивно разрушаться.
Эволюция хордовых в океане привела к появлению большого разнообразия рыб. По этому признаку девон называют эпохой рыб. От кистеперых рыб произошли древнейшие земноводные (амфибии). Это время первых попыток амфибий и трахейно-дышащих насекомых выбраться на сушу. Для высших растений, рыб и земноводных животных по-прежнему необходимым условием размножения являлся высев гамет в воду. Это служило определенным препятствием для продвижения организмов вглубь суши.
Мезозой (начало около 240 млн лет назад). Существовавший в палеозое сверхматерик Пангея, который включал в себя почти всю сушу Земли, стал дробиться. Начали образовываться Атлантический и Индийский океаны. Появились новые обособленные материки: Североамериканский, Евроазиатский, Южноамериканский, Африканский; Австралия и Антарктида бьши еще едины, однако от них откололись Новая Зеландия и Индостан.
Биогеографические особенности отдельных океанов объясняются их возрастом. Так, более молодая биота Атлантического океана противопоставляется богатой и разнообразной биоте древнего Тихого океана.
В результате раскола Пангеи и образования новых океанов, соединенных проливами, циркуляция вод Мирового океана стала более свободной. Открылся доступ в высокие широты, куда поверхностные течения стали переносить, тепло из тропиков. В это время вблизи полюсов поверхностные воды имели температуру около 15 °С. Сезонность климата была слабо выражена. В теплом океане происходило очень вялое конвекционное перемешивание. Основной причиной опускания поверхностных вод было увеличение их солености (и плотности) в результате интенсивного испарения. Такой тип перемешивания слабо вентилировал глубины. Недостаток кислорода в воде привел к массовой гибели глубоководной фауны океана.
Кайнозой (начало 60 - 70 млн лет назад). Океаны и материки приобрели современные очертания. В наземной биоте продолжали быстро развиваться появившиеся еще в триасе млекопитающие, в юре птицы, а в конце мезозоя цветковые (покрытосеменные) растения. Началось вторичное освоение Мирового океана; покинув сушу, к жизни в море приспособились некоторые цветковые растения (морские травы), пресмыкающиеся (змеи, черепахи), млекопитающие (киты, дельфины), птицы (пингвины) и многие другие.
Открылся пролив Дрейка, отделивший Антарктиду от Южной Америки. Вокруг Антарктиды образовалось кольцо Южного океана с постоянным дрейфовым течением, изолирующим приполярные области от проникновения теплых тропических вод. Началось выхолаживание Антарктиды, приведшее к ее полному оледенению. Отток холодных вод в глубины океана достиг северного полушария, вызвав похолодание климата и усиление ледовитости Северного Ледовитого океана.
Благодаря похолоданию в районе полюсов началось активное конвективное перемешивание толщи океана. Ведущую роль стали играть процессы опускания холодных, богатых кислородом вод у берегов Антарктиды. Так образовались глубинные водные массы почти всех океанов. Вентиляция глубин создала благоприятные условия для формирования глубоководной биоты.
Четвертичный период ознаменовался эпохой великих оледенений Северного полушария. Связывание огромных масс воды в ледниковых шапках вызывало регрессии океана, когда материковые окраины почти полностью осушались. Похолодание стимулировало вспышку видообразования, формирования специфичной арктической и бореальной флоры и фауны мелководий. В это время определились биогеографические особенности Северного Ледовитого океана (Голиков, 1985). Как отмечает В. А. Красилов (1986), происходила смена доминантов основных областей биосферы, определивших облик наиболее распространенных сообществ.
Приступая к изучению биологической структуры океана, следует иметь в виду разный возраст ее основных подразделений: формирование сообществ на шельфе и материковом склоне относится к далеким до-кембрийским временам; сообществ ложа океана - к палеозою и мезозою; сообществ глубоководных желобов и впадин - к кайнозою (Зенкевич, 1970). Характерные для пелагиали сообщества нектона (рыбы, головоногие моллюски, млекопитающие) окончательно сформировались лишь в неогене (Несис, 1978).
Биосфера в океане характеризуется огромным разнообразием живых организмов. Родственные связи выражаются системой соподчиненных таксономических единиц. Население океана можно адекватно описать, только если используются названия, принятые в систематике.
Появлением таксономической схемы мы обязаны известному ботанику Карлу Линнею (1707-1778). Теперь все виды гидробионтов сгруппированы в иерархию таксонов, отражающих ход эволюционного процесса. Главная цель систематического метода -присвоить каждому виду свое собственное единственное наименование. Другая задача - сгруппировать организмы в естественную систему, отражающую последовательность их происхождения, т. е. родословное древо.
|
|
Читайте в рубрике «Экология океана»: |